Herbivore communities and folivory under different reforestation regimes in the montane rainforest zone of southern Ecuador

Ziel der vorliegenden Arbeit war es, Populationsgröße und Artenzusammensetzung von Ar-thropodengemeinschaften in Abhängigkeit von Baumart und umgebendem Habitat innerhalb experimenteller Wiederaufforstungsflächen in der Bergregenwaldzone Süd-Ecuadors zu untersuchen, sowie den durch Insekten verursachten Fraßschaden zu quantifizieren. Der Fokus der Studie lag auf drei autochthonen Baumarten von potentiellem forstwirtschaftlichem Interesse (Meliaceae: Cedrela montana, Malvaceae: Heliocarpus americanus und Bignoniaceae: Tabebuia chrysantha), welche auf für die Region charakteristischen Landnutzungsflächen angepflanzt wurden (d.h. aufgegebenes Weideland, von Büschen und Adlerfarn dominierte Sukzessionsflächen, sowie eine Pinus patula Plantage). Angepflanzte Bäumchen wurden mit artgleichen Individuen aus dem Regenerationsbestand des angrenzenden, naturnahen Bergregenwalds verglichen. Neben den phytophagen Gruppen (d.h. Coleoptera, Hemiptera und juvenile Lepidoptera) als Schwerpunkt der Studie wurden auch prädatorische Taxa erfasst (d.h. Coleoptera and Araneae). Ungewöhnlich trockene Wetterbedingungen während der ersten Phase der Feldaufnahmen ermöglichten überdies eine grobe Einschätzung der Auswirkung von Dürre auf Arthopodengemeinschaften im Untersuchungsgebiet. Im Allgemeinen war die Arthropodendichte vergleichsweise gering mit Ausnahme dreier wirtsspezifischer Hemipteren, welche mitunter in großer Zahl auf Wiederaufforstungsflächen angetroffen wurden. Die untersuchten Herbivorengruppen zeigten weitestgehend ähnliche habitatsabhängige Muster. Die höchste Dichte wurde jeweils in naturnahem Wald beobachtet, gefolgt von Pflanzungen unter P. Patula, auf Weideland und schließlich auf Sukzessionsflächen. Dieses Muster war auch unter prädatorischen Coleoptera erkennbar, wohingegen die Spinnendichte nur relativ geringfügig zwischen den Habitaten variierte. In Bezug auf die Arthropodendichte in Wiederbewaldungsflächen waren die beobachteten Muster offenbar hauptsächlich abhängig von strukturellen Habitatsparamentern (z.B. Kronenschluss oder Bodendeckung) und deren Einfluss auf das lokale Mikroklima; pflanzlicher Artenreichtum hingegen spielte nur eine untergeortnete Rolle. Die Häufigkeit phytophager Insekten auf einzelnen Baumarten war ebenfalls eine Funktion der Umgebung. In naturnahem Wald zeichnete sich H. americanus durch die höchste Herbivorendichte aus, unter P. Patula hingegen T. chrysantha. Vermutlich in Folge einer ausgeprägten Trockenheit und unabhängig von taxonomischer Ordnung war die Arthopodendichte während der ersten Feldphase relativ gering verglichen mit späteren Aufnahmen. In diesem Zusammenhang zeigten Spinnen und phytophage Raupen Zeichen einer langsameren Erholung nach der Dürreperiode. Auf Probebäumen im naturnahen Wald war der Artenreichtum phytophager and prädatorischer Insekten relative hoch (phytophage Coleoptera: 167 erfasste Arten; prädatorische Coleoptera: 90 spp., phyto. Hemiptera: 126 spp., and phyto. Lepidptera: 101 spp.). Im Vergleich dazu wiesen Bäume auf Wiederaufforstungsflächen nur etwa halb so viele Spezies auf und jene auf sekundären Strauchflächen sogar noch weniger. Somit entsprachen die habitatsabhängige Unterschiede in Artenreichtum weitestgehend den bereits für Abundanz beobachteten Mustern. Im Vergleich zu den zwei anderen Baumarten wurden im Allgemeinen mehr Species auf H. americanus gefunden, was vermutlich mit einer komplexeren Wuchs-form zusammenhing. Hinsichtlich der Artenzusammensetzung gab es auffällige Unterschiede zwischen den untersuchten Insektenordnungen in Bezug auf den relativen Einfluss von Habitat und Baumart. Coleoptera-Gemeinschaften waren vor allem eine Funktion der Umgebung. Mit Hinblick auf phytophage Arten zeigte sich eine gewisse Konvergenz in der Artenzusammensetzung zwischen Flächen mit geschlossenem Kronendach (d.h. Kiefernplantage und naturnaher Wald), aber deutliche Unterschiede zwischen diesen und offenem Weideland. Unter den prädatorischen Käfern hingegen gab es charakteristische Waldgemeinschaften, die jedoch nur geringe Ähnlichkeit zu jenen in Wiederaufforstungsflächen aufwiesen. Im Gegensatz zu Käfern, waren Hemipteren und Raupen-Gesellschaften vorwiegend von der Baumspezies geprägt, was durch eine oftmals stärkere Wirtsspezifität dieser Ordnungen erklärbar ist. Der Hauptteil der Gesamtdiversität ergab sich aus der alpha-Komponente sowie aus der Varianz zwischen einzelnen Probebäumen, was vermutlich eine Folge kleinräumiger Heterogenität in Topographie und Bodenqualität des Untersuchungsgebiets war.Obwohl es Anzeichen geringeren Artenreichtums während der Dürreperiode gab, scheint es zu keiner grundlegenden Verschiebung im Artenspektrum gekommen zu sein. Entgegen anfänglicher Erwartungen war der Fraßschaden auf Wiederaufforstungsflächen (4-6% der Blattfläche pro Baum und Aufnahme) im Durchschnitt geringer als im naturnahen Wald (~ 7%). Damit spiegelt das Ausmaß an durch Insekten verursachtem Blattfraß die oben beschriebenen Muster hinsichtlich Abundanz und Artenreichtum in den einzelnen Habitaten wieder. Ebenfalls unerwartet zeigte die Sukzessionsart T. chrysantha das höchste Maß an Fraßschaden, gefolgt von H. americanus (Pionier) und C. montana (Sukzession). Entgegen des anfänglich vermuteten Wachstums-Verteidigungs-Tradeoff zwischen Pionier- und Sukzessionsarten, scheint H. americanus über eine effizientere Verteidigung zu verfügen als ursprünglich erwartet. Somit würde dem beobachteten Muster ein Gradienten in der Stärke der phytochemischen Verteidigung zugrundeliegen. Blattschneiderameisen (Acromyrmex sp.) kamen fast ausschließlich auf offenen Flächen vor (d.h. Weideland und sekundäre Strauchvegetation), was vermutlich mit höheren Temperaturen in Bodennähe in Zusammenhang steht. Auch zeigten die Ameisen eine starke Präferenz für T. chrysantha, wo sie zum Teil erheblichen Schaden verursachen konnten. Im Allgemeinen war der Fraßdruck am Beginn der Trockenperiode am höchsten und nahm im Laufe der Saison bis zum Einsetzen der Regenzeit ab.