Dynamics of woody vegetation patches in semiarid ecosystems in the southeast of Iberian Peninsula

INTRODUCCION: Los ecosistemas aridos y semiaridos cubren mas del 30% de las tierras emergidas del planeta y dan cobijo a mas de un tercio de su poblacion. La vegetacion en estos ecosistemas con frecuencia se organiza en un mosaico de parches de vegetacion herbacea y lenosa inmersos en una matriz de suelo desnudo, costra biologica y plantas herbaceas. La dinamica de estos ecosistemas depende principalmente de los pulsos de agua, escasos y espaciados en el tiempo, y de las interacciones entre las especies. En los ultimos 150 anos se ha registrado un incremento en la cobertura y densidad de especies lenosas en diversos ecosistemas semiaridos. Este fenomeno, conocido como matorralizacion (shrub encroachment), tiene importantes implicaciones en el funcionamiento del ecosistema y la provision de bienes y servicios, por lo que ha sido ampliamente estudiado. No obstante, no hay un claro consenso sobre las causas y consecuencias de este fenomeno a gran escala. Por ejemplo, la matorralizacion se ha relacionado con un incremento en la evapotranspiracion y una reduccion en la produccion de forraje y de la biodiversidad. Por el contrario, el incremento en la cobertura de especies lenosas tambien se ha asociado a un aumento de la riqueza de plantas vasculares, aves y microorganismos del suelo, asi como a una mayor fertilidad del suelo. A pesar de la importancia de la matorralizacion, nuestro conocimiento de este proceso en zonas mediterraneas es escaso. Hay evidencias de que la presencia de especies lenosas en estas zonas tiene un efecto positivo en la composicion de la comunidad y el funcionamiento del ecosistema. Por ello, en las ultimas decadas las politicas de restauracion de zonas degradadas se han dirigido a reforzar las poblaciones de especies lenosas, especialmente especies arboreas y arbustivas de gran porte. Sin embargo, la composicion y la dinamica de parches de vegetacion lenosa y su impacto en el reclutamiento de especies clave son aun desconocidos. Los ecosistemas semiaridos mediterraneos estan formados por plantas herbaceas perennes, matorral y bosque abierto de especies de Pinus sp., Quercus sp. y Olea europea L. En la parte oeste de la cuenca Mediterranea las zonas semiaridas estan cubiertas principalmente por esparto (Stipa tenacissima L.) ocupando un total de 70 000 km2. En el sureste de la Peninsula Iberica, los espartales cubren 6 000 km2, y desde hace siglos han sido utilizados por las sociedades humanas. Hasta mediados del siglo XX la mayor parte de tierra apta para la agricultura era cultivada con especies de secano, o bien se explotaba el propio esparto como fuente de fibra. En consecuencia, las especies lenosas eran extraidas o utilizadas como combustible relegando a sus poblaciones a desarrollarse en los margenes de los cultivos o en areas no cultivables como afloramientos rocosos. Mas tarde, cuando el cultivo de estas zonas y la explotacion del esparto fueron abandonados, la recuperacion de la cubierta lenosa fue heterogenea. En las terrazas de cultivo situadas en las partes mas bajas de los valles, procesos de nucleacion han favorecido el reclutamiento de especies lenosas. Por el contrario, el reclutamiento espontaneo de estas especies en las laderas cubiertas por esparto ha sido muy bajo. Esta historia de uso del suelo ha dado lugar a la actual configuracion de los espartales: una matriz de suelo desnudo y matas de esparto con parches de vegetacion lenosa y pequenos arbustos dispersos. La colonizacion de las laderas por especies arbustivas depende principalmente de la disponibilidad de agua, pero tambien de la presencia de fauna dispersadora, mayormente aves y mamiferos. Los parches de vegetacion lenosa son grupos de arbustos de gran tamano cuya fisionomia es diferente a la del resto de la matriz en espartales. Estos parches estan formados por hasta seis especies rebrotadoras (en adelante especies dominantes) Rhamnus lycioides L., Pistacia lentiscus L., Quercus coccifera, Juniperus oxycedrus, Osyris lanceolata y Ephedra fragilis L. Desf. y un conjunto de especies herbaceas y arbustos de menor tamano (en adelante especies acompanantes). A pesar de la relativamente baja cobertura de las especies dominantes, estas tienen un papel clave en la composicion, funcionamiento y estabilidad de espartales semiaridos mediterraneos. La presencia de estos arbustos ha sido positivamente relacionada con la riqueza y diversidad de plantas vasculares, de aves y de pequenos invertebrados. Asimismo, los parches de vegetacion lenosa se han asociado a altos niveles de C organico, N total y N disponible en suelo, mayor infiltracion hidrica y reciclado de nutrientes, y una mejora de las propiedades del suelo. Por todo ello, recientemente se ha potenciado el uso de estas especies en programas de restauracion. La formacion espontanea de estos parches podria darse gracias a interacciones positivas (facilitacion) entre especies, fenomeno frecuente en ecosistemas semiaridos. La facilitacion es dependiente de la identidad de las especies que interactuan, y puede ser funcion de la composicion y estructura del parche, de la disponibilidad de recursos y del estres abiotico. Los parches de vegetacion lenosa pueden por tanto actuar como comunidades facilitadoras, cuya capacidad para la facilitacion o la interferencia neta dependera de las propiedades emergentes de la comunidad. Por lo tanto, los parches de vegetacion lenosa pueden considerarse redes de interacciones entre especies, generando distintos patrones de biodiversidad segun la localizacion geografica, condiciones ambientales, historia de uso del suelo, y factores propios de la comunidad. El analisis de los patrones de coocurrencias de estas especies proporciona informacion relevante sobre interacciones especificas a largo plazo y los factores que modulan la composicion de estas comunidades y su capacidad para perdurar en diversos escenarios. A pesar de la importancia de los arbustos rebrotadores en ecosistemas semiaridos y su creciente uso en programas de restauracion, existe muy poca informacion sobre la estructura y dinamica de sus poblaciones en la Peninsula Iberica. La distribucion y composicion de parches de vegetacion lenosa en el sureste iberico o los patrones de ensamblaje de especies y las propiedades emergentes de las comunidades que forman siguen siendo desconocidas. Igualmente, tampoco se ha evaluado la relacion entre las caracteristicas de estos parches y su capacidad para modificar el ambiente que los rodea y modular la interaccion entre especies. OBJETIVOS: Para abordar estas cuestiones, he realizado diversos estudios que conforman esta tesis con el PRINCIPAL OBJETIVO de evaluar la composicion y dinamica de los parches de vegetacion lenosa en espartales semiaridos del sureste de la Peninsula Iberica. Para alcanzar este objetivo general he establecido los siguientes OBJETIVOS PARCIALES: 1) Describir las principales caracteristicas de los parches de vegetacion lenosa. 2) Utilizar la teoria de redes para estudiar la composicion de parches y sus propiedades emergentes como comunidades. 3) Explorar los factores bioticos y abioticos que afectan a las estructura de la red y sus implicaciones en la gestion. 4) Evaluar la capacidad de los parches como comunidades para facilitar el establecimiento de nuevos individuos y los factores que la regulan. 5) Analizar el efecto de la acumulacion de horizontes organicos de especies lenosas en la germinacion de dos especies clave en espartales. La tesis se estructura en cinco capitulos que abordan los objetivos 1 a 5 respectivamente, y finalmente, en una ultima seccion se hace una discusion global y se enumeran las principales conclusiones. CONCLUSIONES GENERALES Los resultados presentados en esta tesis tienen implicaciones en la gestion de los espartales semiaridos. Por un lado, se ha identificado especies clave en la diversidad y complejidad de comunidades, como R. lycioides, P. lentiscus o S. tenacissima, deseables cuando el objetivo de las practicas de gestion sea incrementar la biodiversidad y mejorar la estructura de la comunidad. Por otro lado, se ha destacado la baja capacidad de alguna de estas especies clave para reclutar de manera espontanea, aspecto a tener en cuenta en la seleccion de especies para reforzar las poblaciones de especies clave. Ademas, se ha descrito el potencial facilitador de parches de vegetacion lenosa para el establecimiento de nuevos individuos, pudiendo por tanto ser utilizados en practicas de restauracion. Asimismo, se ha destacado la heterogeneidad a nivel de parche, identificando las caracteristicas a tener en cuenta en la seleccion del tipo de parche a utilizar como comunidad benefactora, y la importancia de la localizacion exacta de plantacion en el desarrollo de nuevos individuos. Finalmente, se ha discutido la tendencia en la composicion de especies formadoras de parches en un contexto de cambio climatico, aspecto a tener en cuenta en actuaciones de restauracion a largo plazo. En esta tesis he realizado un estudio global sobre el estado de los parches de vegetacion lenosa en ecosistemas semiaridos de la Peninsula Iberica. Los resultados presentados en esta tesis, pueden ser comparables con otros estudios en ecosistemas similares de otras partes del mundo, donde la existencia de parches de vegetacion lenosa y el aumento de su cobertura es materia actual de estudio. Por otro lado, la descripcion de la composicion y estructura de estos parches, sirve como punto de partida para futuros estudios que profundicen en el papel de los mismos en el ecosistema y en dinamicas a mas largo plazo.