Investigations on the feeding ecology of Baltic Sea herring (Clupea harengus L.) and sprat (Sprattus sprattus L.)

The general aim of this work was to investigate the feeding ecology of the main planktivorous fish species in the Baltic Sea, herring and sprat. Extensive diet analyses on herring and sprat in the Bornholm Basin from April 2002 to November 2003 revealed that diets of both dominant planktivores were quite similar, indicating strong potential competition for food resources, which was supported by the relatively low amount of stomach contents in comparison to other water bodies in the North-east Atlantic and Black Sea. Interestingly, there was no evidence that herring, a facultative filter-feeder, had a competitive advantage expressed as consumption in % BW (body weight) over sprat, a species that is an obligate particulate feeder and does not filter feed. The results of a 24 h in situ prey selectivity experiment suggested that both species actively selected adult females and males (c6) and older copepodite stages (c4-5) of mainly Temora longicornis and Pseudocalanus acuspes and additionally cladocerans (Evadne nordmanni and Podon spp). Due to the stage-resolved analyses of zooplankton caught in net samples and analysed in fish stomachs and the diel observation protocol, periods were identified during which younger copepodite stages (c1-3) were actively selected. The importance of employing stage-resolved analyses in selectivity investigations was stressed by calculating an “impact factor” to quantify the bias occurring when such analyses were not included. Pooled results (that did not include resolve to stage) underestimated the feeding impact on older copepodite stages c4 and c5 and mature adult (c6) females and males. To adequately assess the potential for top-down control, laboratory gut content analyses of herring and sprat must be combined with experiments on food consumption rates. Gaps in knowledge concerning important parameters used to derive food consumption estimates were eliminated by conducting a series of experiments that quantified: 1) the effect of temperature on metabolic rate of juvenile herring, 2) the conversion efficiency of juvenile herring, 3) the effect of temperature on the gastric evacuation in herring and sprat, and 4) the effect of body weight on gastric evacuation in sprat. The experiments demonstrated that food evacuation in herring and sprat was best described by an exponential evacuation model. The results also showed that the metabolism and gastric evacuation rates were strongly influenced by temperature and that gastric evacuation in sprat depended upon fish body weight. Additionally, an important assumption of consumption models, that fish exhibit a similar evacuation rate during feeding periods and periods in which they only evacuate food was confirmed for juvenile herring. The results of these investigations were combined to estimate mean daily rations and the predation pressure exerted by herring and sprat on zooplankton in the Bornholm Basin. Due to the habitat preferences of specific calanoid copepods, herring and sprat appear to exert the strongest predation pressure on P. acuspes in spring and T. longicornis in summer. Furthermore, the results indicated that both clupeids were, to some extent, food limited and could not ingest sufficient food in certain time periods in the Bornholm Basin to satisfy maintenance needs. Consequently, sprat and herring were likely feeding most intensively outside of the basin, in other regions of the Baltic Sea (e.g., shallow coastal regions), a hypothesis to be tested in future investigations. Das generelle Ziel dieser Arbeit bestand darin, die Nahrungsokologie der wichtigsten planktivoren Fischarten der Ostsee, Hering und Sprotte, zu untersuchen. Umfangreiche Nahrungsanalysen an Heringen und Sprotten im Bornholmbecken machten deutlich, dass die Nahrungszusammensetzungen dieser beiden dominanten planktivoren Fische von April 2002 bis November 2003 sehr ahnlich waren, was eine ausgepragte Konkurrenz um die Futterressourcen vermuten lasst. Diese Beobachtung wurde durch die, im Vergleich zu anderen Meeresgebieten wie z.B. Nordostatlantik und Schwarzes Meer, relativ niedrigen Mageninhalte verdeutlicht. Interessanterweise wurden keine Hinweise dafur gefunden, dass sich Heringe, die fakultativ Nahrung aus dem Wasser filtern konnen, gegenuber Sprotten, die Nahrung nur partikelweise aufnehmen konnen, einen Wettbewerbsvorteil, in Form von Konsumtion als % des Korpergewichts verschaffen konnten. Die Ergebnisse eines 24 h Feldexperiments zur Beuteselektion von Hering und Sprott deuteten an, dass beide Arten aktiv adulte Weibchen und Mannchen (c6) und altere Copepoditstadien (c4-5) von hauptsachlich Temora longicornis und Pseudocalanus acuspes, und zusatzlich Cladoceren (Evadne nordmanni und Podon spp.) selektierten. Aufgrund der stadienauflosenden Analysen des in Netzen gefangenen und in den Fischmagen gefundenen Zooplanktons und des 24 h-Beobachtungsprotokolls wurden Zeitabschnitte identifiziert, in denen zusatzlich jungere Copepopdite (c1-3) aktiv selektiert wurden. Die Wichtigkeit der Verwendung von stadienauflosenden Analysen bei Selektivitatsstudien wurde durch Berechnung eines Einflussfaktors zur Quantifizierung der Verzerrung bei Nichtverwendung solcher Analysen hervorgehoben. Zusammengefasste Resultate (nicht stadienauflosend), unterschatzten den Fraseinfluss auf altere Copepodite (c4-5) und adulte (c6) Mannchen und Weibchen. Um das Potential des „Top-down“-Einflusses angemessen abschatzen zu konnen, mussen Mageninhaltsanalysen an Hering und Sprott mit Experimenten zu Konsumtionsraten kombiniert werden. Wissenslucken bezuglich wichtiger Parameter, die zur Quantifizierung von Konsumtionsraten benotigt werden, konnten durch eine Vielzahl an Experimenten geschlossen werden, die folgendes quantifizierten: 1) den Temperatureinfluss auf die Stoffwechselrate und 2) die Nahrungskonversionseffizienz von juvenilen Heringen, 3) den Temperatureinfluss auf die Magenleerung von Hering und Sprott, und 4) den Einfluss des Korpergewichtes auf die Magenleerung bei der Sprotte. Die Experimente veranschaulichten, dass die Magenleerung bei Hering und Sprott am besten durch ein exponentielles Entleerungsmodell beschrieben wurde. Die Ergebnisse zeigten ebenfalls, dass der Stoffwechsel und die Magenleerung durch Temperatur stark beeinflusst wurden und dass die Magenleerung der Sprotte vom Korpergewicht abhangig war. Zusatzlich konnte eine wichtige Annahme von Konsumtionsmodellen, dass Fische gleiche Magenleerungsraten wahrend Phasen des Fressens und des Nicht-Fressens aufweisen, fur juvenile Heringe bestatigt werden. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen wurden zur Berechnung der mittleren Tagesrationen und des Pradationsdrucks, ausgeubt durch Hering und Sprott auf das Zooplankton im Bornholmbecken, kombiniert. Aufgrund der Habitatpraferenzen bestimmter calanoider Copepoden, ubten Hering und Sprott scheinbar den starksten Pradationsdruck auf P. acuspes im Fruhjahr und T. longicornis im Sommer aus. Ferner machten die Ergebnisse deutlich, dass beide Clupeiden im Bornholmbecken teilweise nahrungslimitiert waren und zu bestimmten Zeiten nicht genugend Nahrung aufnehmen konnten um den Erhaltungsbedarf zu befriedigen. Folglich haben Hering und Sprott wahrscheinlich in anderen Bereichen der Ostsee, auserhalb des Bornholmbeckens, wie z.B. in flacheren kustennahen Gewassern, viel intensiver gefressen. Eine Hypothese, die in zukunftigen Untersuchungen getestet werden sollte.