Drivers of marsh plant zonation and diversity patterns along estuarine stress gradients

The relative importance of abiotic factors and biotic interactions along gradients of environmental stress is a burning issue in current ecological research. Estuaries contain two main environmental stress gradients for vascular plants in the intertidal zone: a horizontal (salinity) gradient on the landscape scale and a vertical (flooding) gradient at each shoreline location. In order to elucidate drivers of plant diversity and distribution patterns along estuarine stress gradients, I carried out three studies within the framework of this thesis. In the first study, I tested whether species diversity (SD) of estuarine marshes decreases with increasing abiotic stress (salinity or tidal inundation), i.e. from tidal freshwater to salt marshes and from high to low elevations. Additionally, I asked whether diversity patterns along estuarine gradients differ between two regions with different regional species pools. I compared diversity patterns as well as regional species pools of the Elbe (Europe) and Connecticut (USA) estuaries. The results showed that the regional species pool of the Connecticut was 33% larger than that of the Elbe estuary. This difference between regions was reflected in SD of Connecticut tidal freshwater marshes, which was more than twice the SD of Elbe freshwater marshes. We found an overall increase in SD from low to high elevation and from salt to freshwater marshes in both estuaries. However, SD was strongly depressed at intermediate elevations in tidal fresh and brackish marshes of the Elbe estuary. These deviations from the pattern observed in the Connecticut might be due to differences in the effect of biotic interactions (competition and facilitation) along environmental gradients in the two estuaries. The second study was a field transplant experiment, in which I hypothesised that the upper distribution boundary of salt marsh species in the Elbe estuary is determined by competition, whereas the lower distribution boundary of freshwater species is set by the species’ tolerances to abiotic stress (i.e. salinity). I transplanted four dominant and typical species of salt and tidal freshwater marshes of the Elbe estuary reciprocally within their elevation. Transplants were placed in plots with and without neighbouring vegetation (NV). Freshwater species transplanted to salt marshes performed poorly regardless of whether NV was present or not. This indicates that freshwater species are excluded from salt marshes because they are not able to tolerate the stressful abiotic conditions (i.e. high salinity). However, in salt marshes more glycophyte transplants survived on plots with than without NV which may indicate facilitation of vegetation on glycophytes. In the presence of neighbours, salt marsh species generally had extremely low biomass when transplanted to freshwater marshes and 80-100% died. However, without neighbours, biomass of salt marsh species in freshwater sites was similar to or higher than in salt marshes. This demonstrates that salt marsh species of the Elbe estuary are capable of living in freshwater marshes, but are precluded from freshwater marshes by competition. I tested in my third study whether processes leading to plant zonation patterns already take effect during the seedling phase of estuarine marsh species. I set up two mesocosm experiments which tested effects of three tidal regimes (daily tide, spring tide, no tide) and three salinity levels (fresh, brackish, salt) on emergence and early establishment of glycophyte and halophyte seedlings. Both species groups showed highest seedling emergence under freshwater conditions. However, while halophyte seedlings proved to be relatively salt tolerant, seedling emergence and establishment of glycophytes were extremely reduced under brackish and salt conditions. This suggests that the absence of glycophytes in salt marshes can be explained by intolerance to increased salinities during germination and seedling emergence. On the contrary, halophytes generally started to decrease in cover after two months in the freshwater treatments whereas glycophytes further increased. This indicates that the absence of halophytes in tidal freshwater marshes is controlled by factors affecting the plants during their establishment phase, i.e. competition with glycophytes. Generally, the results suggest that the typical estuarine marsh zonation along the salinity gradient is already developing in early stages of the corresponding plants life cycle. Overall, the results of this thesis indicate that the relative importance of physical factors as well as of positive and negative species interactions in limiting estuarine marsh vegetation varies along estuarine stress gradients as predicted by current environmental stress models. Knowledge of the principles controlling vegetation dynamics in estuarine marshes is essential for predicting potential impacts of global change or human alterations on marsh vegetation. Wie sich die relative Bedeutung von abiotischen Faktoren und biotischen Interaktionen entlang abiotischer Stressgradienten andert, wird in der okologischen Forschung intensiv diskutiert. Astuarine Marschen sind durch zwei Haupt-Stressgradienten gepragt: einen horizontalen Salinitatsgradienten auf der Landschaftsebene und einen vertikalen Uberflutungsgradienten, der jede Marsch auf lokaler Ebene strukturiert. Entlang dieser astuarinen Gradienten lassen sich bestimmte Verteilungs- und Diversitatsmustern der Vegetation der Marschen beobachten. Ziel dieser Arbeit war es, diese Muster zu beschreiben und zugrunde liegende Prozesse aufzudecken. Dazu wurden drei Untersuchungen durchgefuhrt. In der ersten Untersuchung wurde uberpruft, ob die Artendiversitat von astuarinen Marschen mit zunehmendem abiotischen Stress, d.h. mit zunehmender Salinitat und Tide-Uberflutung abnimmt. Zusatzlich wurde untersucht, ob sich die entlang der astuarinen Gradienten ausgebildeten Diversitatsmuster zwischen zwei Astuaren verschiedener Regionen (Elbe-Astuar, Europa und Connecticut-Astuar, USA) mit unterschiedlichem regionalem Artenpool unterscheiden. Dazu wurden Muster der Artendiversitat (AD) sowie die Artenpools der beiden Astuare verglichen. Es zeigte sich, dass der regionale Artenpool des Connecticut-Astuars um 33% groser war als der des Elbe-Astuars. Dies spiegelte sich in der doppelt so hohen AD der Suswassermarschen im Connecticut wider. Insgesamt nahm die AD in beiden Astuaren von der unteren zur oberen Marsch sowie von Salz- zu Suswassermarschen zu. Allerdings wies die mittlere Marschzone von Sus- und Brackwassermarschen des Elbe-Astuars eine niedrigere AD auf als erwartet. Die abweichenden Diversitatsmuster der beiden Astuare sind vermutlich durch unterschiedliche Auspragungen biotischer Interaktionen (Konkurrenz, Facilitation) entlang der astuarinen Gradienten in Elbe und Connecticut bedingt. In der zweiten Untersuchung wurde die Hypothese getestet, dass die obere Verbreitungsgrenze von Halophyten in Astuaren von Konkurrenz, die untere Verbreitungsgrenze von Glykophyten jedoch von der Salztoleranz der Arten bestimmt wird. Dazu wurden jeweils zwei dominante Arten der Salz- und Suswassermarschen reziprok entlang des Salinitatsgradienten im Elbeastuar sowohl in Flachen mit naturlich vorhandener Nachbarvegetation (NV) als auch in Flachen ohne NV verpflanzt. In die Salzmarschen verpflanzte Glykophyten wiesen unabhangig von der NV eine geringe Biomasse auf. Dies zeigt, dass Glykophyten nicht in den Salzmarschen vorkommen, da sie die dortigen abiotischen Bedingungen (z.B. hohe Salinitat) nicht vertragen. Das Uberleben der Glykophyten in den Salzmarschen war in Flachen mit NV hoher als in Flachen ohne NV, was fur Auswirkungen von Facilitation spricht. In Suswassermarschen verpflanzte Halophyten wiesen eine extrem niedrige Biomasse auf, wurden sie direkt in die Vegetation der Suswassermarschen verpflanzt. Wuchsen sie hingegen auf Flachen ohne NV, war ihre Biomasse mindestens so gros wie in Salzmarschen. Dies beweist, dass Arten der Salzmarschen des Elbeastuars in Suswassermarschen wachsen konnen, jedoch durch Konkurrenz von dort ausgeschlossen werden. In der dritten Untersuchung wurde getestet, ob die zur Ausbildung von Artenverteilungsmustern fuhrenden Prozesse bereits wahrend der Keimlingsphase der Arten einsetzen. Dazu wurden Effekte von Tide-Uberflutung und Salinitat auf Keimung und Etablierung von Glykophyten und Halophyten im Mesokosmos-Experiment untersucht. Beide Artengruppen zeigten das hochste Keimlingsaufkommen im Suswasser. Die Halophyten erwiesen sich jedoch als relativ salztolerant, wahrend Keimung und Etablierung der Glykophyten in Brack- und Salzwasser extrem reduziert waren. Dies beweist, dass die Abwesenheit von Glykophyten in den Salzmarschen auf Intoleranz gegenuber erhohter Salinitat wahrend der Keimungsphase beruht. Die Deckung der Halophyten ging im Suswasser ca. zwei Monate nach der Keimung zuruck, wahrend die der Glykophyten weiter zunahm. Dies zeigt, dass die Abwesenheit der Halophyten in Suswassermarschen durch Faktoren bedingt ist, die die Keimlinge wahrend ihrer Etablierungsphase negativ beeinflussen (vermutlich Konkurrenz). Insgesamt zeigen die Ergebnisse der Dissertation, dass sich die relative Bedeutung abiotischer Faktoren sowie biotischer Interaktionen, welche die astuarine Marschenvegetation beeinflussen, in Ubereinstimmung mit derzeit diskutierten Modellen (environmental stress models) entlang von Stressgradienten andert. Weiterhin wurde gezeigt, dass sich die Marschenzonierung entlang astuariner Salinitatsgradienten bereits wahrend der Keimlingsphase der Arten zu entwickeln beginnt. Das Verstandnis von Prozessen, die die Vegetationsdynamik in astuarinen Marschen bedingen, ist essentiell, um potentielle Auswirkungen des Klimawandels sowie menschlicher Eingriffe auf die Vegetation astuariner Marschen zu beurteilen.